Los fotorreceptores en profundidad

By | 10 diciembre, 2006

Hoy toca hablar sobre conos y bastones, que son las células de la retina encargadas de convertir la luz en señales que podamos reconocer (o sea, en impulsos que las neuronas puedan transmitir al cerebro). De ellos ya estuvimos hablando en este antiguo artículo donde hablábamos del daltonismo, y aquí explicábamos cómo se acumulan los receptores en el centro de la retina para ofrecernos una gran resolución de imagen. En esta entrada reciente situábamos los fotorreceptores en el contexto del resto de la retina, y explicábamos que tenían una relación muy estrecha con el epitelio pigmentario. En esta ocasión hablaremos mucho de este epitelio pigmentario, y descubriremos que su íntima relación con los fotorreceptores no es sólo de proximidad, sino que el funcionamiento de éstos depende de aquellos.

Esta entrada de hoy puede entenderse como un artículo independiente para saber más acerca del funcionamiento de la retina, pero también es una introdución a un próximo artículo, en el que hablaré de la degeneración macular.

El fotorreceptor

Para empezar, recojo una de las imágenes del artículo del daltonismo, en donde vemos la parte final de cada uno de los dos fotorreceptores que tenemos. A la derecha tenemos un bastón y a la izquierda un cono. Aunque la forma es diferente, vemos que tienen una cosa muy importante en común: este extremo de la célula está lleno de unas estructuras laminares que ocupan todo el grosor. Estas formaciones que recuerdan a un acordeón no es otra cosa que membranas iguales a las que delimitan la célula (o sea, compuesta principalmente por lípidos). Más concretamente, son dobles membranas con forma de disco. Estas membranas son las que soportan los pigmentos visuales (que al recibir una luz de un espectro concreto sufren un cambio químico que producirá la estimulación y la transmisión de una señal).

Veamos a más detalle un cono, donde apreciamos que el sistema de membranas que rellenan este segmento de la célula no es más que una prolongación hacia el interior de la membrana celular:

Hablando ahora del funcionamiento, los fotorreceptores son en muchos aspectos similares a las neuronas. El origen embriológico es común y se las puede considerar neuronas modificadas. Pero guardan también un símil importante, son células “caras”. Caras en el sentido de mantenimiento energético. De todas células del organismo, las neuronas son las que más gasto hacen en proporción a su masa o volumen. Hablando globalmente del cuerpo humano, un tercio del gasto energético total va a parar a las células nerviosas, cuando en peso y volumen el sistema nervioso pesa/ocupa como una quinta parte del total. Eso es así entre otras cosas porque la función esencial de las neuronas es la transmisión del impulso nervioso y la creación de sinapsis, y son procesos muy caros. El continuo cambio de polarización de estas células consume muchos recursos, por lo que sus requerimientos de oxígeno y nutrientes son altos.

Volviendo a los receptores, cada vez que uno de ellos se ve estimulado por la luz sufre un proceso de despolarización y repolarización similar al de las neuronas. Cuando estamos con los ojos abiertos en un entorno iluminado (o sea, casi siempre que estamos despiertos), los repectores están en un proceso continuo de estimulación. Así que es fácil de entender que estas células consuman muchos recursos.

Pero el tema va mucho más allá. Resulta que en la práctica, el consumo energético que depende de su trabajo de estimulación visual es un gasto minoritario. A pesar de lo que acabamos de decir, hay otro sistema en donde las células gastan más energía todavía, y que convierte el inmenso esfuerzo de despolarización-repolarización en poco importante. ¿Y en dónde derrochamos tanta energía?. En el turn-over molecular: el recambio continuo de los pigmentos visuales y del sistema de membranas. Todos ese “acordeón” de membranas apiladas entre sí está recambiándose continuamente a un ritmo endiablado. Los mecanismos metabólicos celulares están dedicados a producir las estructuras de membrana y los pigmentos visuales, de forma que están continuamente formándose y destruyéndose.

De esta forma, con lo económico que es el cuerpo humano en la mayoría de las ocasiones, en el ojo la naturaleza ha decidido “tirar la casa por la ventana”. Y así, con un consumo energético entre 3 y 4 veces superior a las neuronas más activas, los fotorreceptores son las células de mayor consumo de todo el cuerpo humano. Y un detalle importante, la mayor parte de este consumo está dedicado al recambio continuo de sus estructuras, de forma que es independiente de la actividad (vamos, que no gastamos más cuando más utilizamos los ojos)

Alimentando los fotorreceptores

Ya hemos dicho que los conos y los bastones son las “bocas más hambrientas” del cuerpo humano, así que tenemos que alimentarlas. Pues nos encontramos con un problema anatómico serio: el aporte sanguíneo está relativamente alejado. Vemos cómo llega la sangre a la retina:

Vemos que el fondo del ojo está surcado por vasos sanguíneos que se van ramificando y estrechando. Pues bien, los vasos retinianos sólo alimentan a las capas más internas de la retina, a las que están más cerca de los vasos sanguíneos (y más cerca de la cavidad vítrea). Las capas más externas no pueden beneficiarse de la circulación sanguínea: no llega el oxígeno y los nutrientes. Concretamente, las dos capas más externas son la de fotorreceptores y el epitelio pigmentario, y aquí no llega nada del aporte sanguíneo.

Entonces, ¿cómo se alimentan los conos y bastones, que tanta energía requieren?. La nutrición llega desde fuera de la retina, gracias al tejido llamado coroides.

Es un buen momento para presentar a la coroides: es una de las tres capas fundamentales del ojo. La retina ya la conocemos, es la capa interna. La capa externa es la esclera o esclerótica, “lo blanco del ojo”. Pues bien, la coroides es la capa intermedia. ¿Cuál es su función?. Porque la de la retina ya la conocemos (recibir la información visual y transmitirla al cerebro) y la de la esclera también (proteger al ojo y mantener su forma). ¿Y la coroides?. Bueno, a estas alturas nos lo podemos suponer: ofrecer el soporte nutricional a la zona más externa del ojo, la que más aporte necesita.

El asunto tiene su dificultas: tenemos a las células que más gastan de todo el organismo, pero dada la compleja estructura necesaria para recibir la información visual, no puede haber vasos sanguíneos en torno a los receptores. ¿Cómo lo solucionamos?. Bien, pues poniendo el máximo posible de recursos muy cerca de estas células, y que el oxígeno y los nutrientes difundan “ellos solos” (luego veremos que hay un transporte activo). Por lo tanto, la coroides es un tejido formado básicamente por vasos sanguíneos, que aportan un lecho vascular muy denso justo al lado de la retina, muy próximo a los receptores. A ese nivel hay abundancia de oxígeno, glucosa, etc, y estas moléculas van difundiendo a través del epitelio pigmentario hasta los fotorreceptores.

Y por su parte, los productos de desecho que se producen a gran velocidad en los fotorreceptores (al tener un metabolismo tan acelerado, inevitablemente se produce gran cantidad de “residuos tóxicos”) se tienen que eliminar también a gran velocidad para que estas delicadas células no resulten dañadas. Y digo delicadas porque no tienen capacidad de replicación: cuando un cono o un bastón muere, no es sustituido por otro.

Veámoslo en dibujos:

En la parte superior están los receptores, alargados y “amontonados”. Por debajo vemos el epitelio pigmentario, una capa de células mas gruesas y cortas, que se apoyan en una lámina amarilla. Esa lámina marca la separación entre la retina y la coroides. Y por debajo, en la coroides, vemos los vasos sanquíneos, cerca de la retina.

Estos pequeños vasos sanguíneos, los capilares, no son iguales a los del resto del cuerpo. Son los capilares con mayor permeabilidad de todo el organismo. Es decir, a través de la pared de estos vasos salen con facilidad las moléculas. Además hay un gran flujo de sangre, que circula rápidamente a este nivel. Todo para que justo debajo del epitelio pigmentario haya un medio muy rico de nutrientes y se eliminen rápidamente los productos de desecho.

Aquí lo vemos en otro ejemplo. La retina es el tejido anaranjado de arriba. La silueta de los fotorreceptores se ve en la parte más inferior del bloque naranja, en contacto con el epitelio pigmentario, que aquí se ve como células amarillas con “pelitos”. Por debajo está la coroides, llena de arterias y venas. Las flechas indican el trasiego de sustancias, los nutrientes de la coroides a los fotorreceptores y los productos de desecho de los fotorreceptores a la coroides.

Y esta es una imagen de un ojo real al microscopio. Al igual que antes, los fotorreceptores los vemos en la parte superior. El epitelio pigmentario forma una capa de células grandes (aquí con unas tinciones rojo-anaranjadas en la parte superior). Y por debajo está la coroides, con los vasos y células sanguíneas.

El epitelio pigmentario

Y en todo esto, ¿qué pinta el epitelio pigmentario?. Podría parecer que no ejerce ninguna función de importancia, incluso podríamos pensar que lo que está haciendo es estorbar, ya que los nutrientes tienen que atravesar el epitelio para llegar a los fotorreceptores.

Nada más lejos de la realidad. El epitelio pigmentario puede considerarse el asistente metabólico de los fotorreceptores. Recordamos que estas células se proyectan y alargan para relacionarse y envolver a los fotorreceptores (como vemos en el dibujo)

Los conos y bastones están produciendo a gran velocidad el abigarrado sistema de membranas que forma ese “acordeón”. Eso significa que para que la célula esté en equilibrio, hay que eliminar la membrana a la misma velocidad que se crea. Esa es una de las funciones del epitelio pigmentario, que va recogiendo los residuos sobrantes de membrana. Ya se encargará el epitelio de procesar y destruir estas estructuras de desecho, y así alivia de trabajo al fotorreceptor.

Pero además juega un papel muy activo en el intercambio de moléculas y gases entre el fotorreceptor y la coroides. Dado el flujo tan rápido de sangre a través de capilares muy permeables, el agua pasaría fácilmente de la coroides y se acumularía entre por debajo de la retina, desprendiéndola. Y esto lo evita el epitelio pigmentario, dificultando al máximo el paso del agua y sacando la que se “cuela” de nuevo a la coroides. De hecho, cuando este mecanismo falla y se acumula agua entre el epitelio pigmentario y los fotorreceptores se produce un desprendimiento de retina exudativo, que expliqué en este artículo.

El epitelio emplea energía en suministrar activamente los nutrientes más necesarios desde la coroides al fotorreceptor, y también elimina activamente los desechos tóxicos. De forma que los conos y bastones dependen del epitelio pigmentario, y cuando éste no funciona bien, los fotorreceptores mueren (que es lo que pasa en la degeneración macular, pero eso ya es el tema de otro artículo)

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24 thoughts on “Los fotorreceptores en profundidad

  1. Shora

    Muy interesante, no tenía ni idea de que las células que más consumen eran los conos y los bastones. Las imágenes microscópicas que has puesto son impresionantes.

    Me pregunto si habrá una diferencia apreciable en el consumo metabólico global entre estar mucho tiempo con los ojos cerrados y ese mismo tiempo con éstos abiertos. Hay técnicas para medir el consumo, aunque son engorrosas, no sé si tendrán la suficiente sensibilidad como para apreciar los cambios en el consumo.

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  2. Ocularis

    Por lo que he leído, el consumo energético es bastante independiente de la actividad. El recambio de estructuras debe ser continuo y no influenciado por elementos externos. Copio un párrafo del review que leí la semana pasada (y que me dió la idea de dar la turra con la fisiología de los fotorreceptores):

    Rods and cones, however, appear to expend most of their energy not on the initiation of visual messages, but on the incessant turnover of their own molecules, a process that appears to be largely independente of function

    Lo que sí que se produce con los ojos cerrados es una mayor concentración de pigmentos visuales, principalmente rodopsina. Es lo que se llama adaptación prolongada a la oscuridad. A partir de las 2-3 horas de falta de estímulo visual se va incrementando significativamente la concentración de rodopsina, de forma que la retina se vuelve más sensible a la luz. Pero la adaptación completa finaliza a los 2-3 días de oscuridad completa. Por lo tanto, cuanto menos luz hay, los receptores se adaptan a la escasez aumentando su sensibilidad.

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  7. Pedro

    Hola, yo tengo una duda relacionada con esto. Si no me equivoco los fotorreceptores detectan la luz cuando ésta produce cambios en un pigmento, y después de absorber la luz este pigmento tarda un tiempo en regenerarse o en volver a estar operativo para detectar más luz. Cuando entramos en un lugar con una iluminación normal tirando a escasa después de estar al sol, y al principio no vemos nada porque estamos “deslumbrados”, ¿es porque “se nos han gastado los pigmentos”?

    Y ya puestos… cuando miramos una bombilla encendia y luego miramos hacia otro lado y seguimos viendo la imagen del filamento de la bombilla durante unos segundos…a qué se debe?.

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  8. Ocularis

    La saturación de un fotorreceptor es cierta a nivel individual, si tomamos un solo fotorreceptor. Realmente esta fatiga no ocurre porque se quede sin pigmento, sino por los cambios de polarización secundarios, pero bueno. El caso es que los receptores, ante un estímulo continuo de luz, se van activando o “descansando” (reponiendo bioquímicamente). Pero en el cerebro percibimos la imagen continua, no “parpadean los puntos”.
    Cuando pasamos de un medio con poca luz a otro más iluminado, el deslumbramiento no se produce por “fatiga del pigmento”. Si te fijas, con poca luz el pigmento se desgastaría menos, el ojo estaría mejor preparado que si partimos de un entorno más iluminado. La causa del deslumbramiento es el tema del próximo artículo, así que prefiero no revelar los detalles :)

    En cuanto a lo que preguntas de la bombilla, se debe al fenómeno de post-imagen. Cuando hay una silueta o estímulo visual lo suficientemente potente (porque tiene iluminación propia, o está altamente contrastada con el entorno) y prolongado, el sistema visual “atenúa el contraste” de la zona visual estimulada. Si se trata de una luz blanca muy potente, como el filamento de una bombilla, al cabo de un rato el sistema “oscurece” la zona del campo visual correspondiente al filamento, de forma que todavía lo vemos blanco (porque hay luz blanca de sobra) pero ya no contrasta tanto y la imagen queda más normalizada, podemos ver mejor el entorno. Al mirar a otro lado, ese mecanismo de “oscurecimiento” no se elimina inmediatamente, sino que permanece, y vemos una “mancha oscura” donde estaba antes la luz blanca.

    Un saludo.

    Reply
  9. Pedro

    Hola Ocularis

    He entendido lo de la bombilla, lo otro no me queda muy claro pero bueno, esperaremos el artículo!.
    De todas formas, al entrar a un sitio oscuro podría pensarse que en los primeros momentos los fotorreceptores están “fatigados” no por entrar a la oscuridad, sino por la luz a la que han estado sometidos hasta unos instantes antes, y que podría ser esa la razón de que al principio tengan menos sensibilidad y lo veamos todo oscuro. Pero si me dices que no, pues será que no es así.

    Reply
  10. Ocularis

    Tiene que ver en parte con la bioquímica de los fotorreceptores, es cierto. No se trata realmente de “fatiga”, sino una adaptación a la luz, que adapta la sensibilidad de nuestros receptores a nuestro entorno. Vamos, que no es un fallo, es una ventaja.

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    1. Ocularis

      Si quieres conocer en profundidad la fisiología del fotorreceptor puedes buscar algún libro de fisiología general, y si lo quieres más desarrollado, uno de fisiología ocular.

      Reply
  12. lorena

    hay mas fotoreceptores aparte de los conos y los bastones? me lo preguntan en cun trabajo y no se que responder!! yo creo q solo hay estos dos pero no se que responder :S ayudarme
    !!!!

    muchissimas gracias

    Reply
    1. Ocularis Post author

      Hay uno más, un tipo de célula ganglionar, pero no aporta información para crear la imagen.
      Saludos.

      Reply
  13. Laura

    ¿Porqué, evolutivamente hablando, hay más número de bastones que de conos?.

    Reply
    1. Ocularis Post author

      Tienen diferentes funciones y roles. Los bastones son células que responden más rápido y precisan menos luz para activarse. Cubren la mayor parte de la retina, principalmente su zona periférica. Son muy eficaces para mostarnos estímulos visuales en la periferia del campo visual.
      Los conos nos informan del color y son células más lentas en responder. También se encargan de la visión nítida, por lo que se acumulan en el centro de la retina, que es el área más importante funcionalmente, pero pequeña en extensión. No precisamos gran número de conos para tener una visión fina; simplemente que su densidad sea alta en el pequeño área de la retina que utilizamos para la discriminación. Para cubrir la mayor parte de la retina sale más rentable y eficaz tener bastones.

      Los bastones son anteriores evolutivamente. Los conos han conseguido sustituirlos en el centro de la retina porque hay ventajas evolutivas. Que los conos también sustituyeran a los bastones en el resto de la retina sería desfavorable, por lo que evolutivamente no ocurre.

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  14. Nagore

    Hola,
    Me preguntaba, en el caso hipotético, de que alguien no tuviese la concentración de conos típica de la fóvea, de qué agudeza visual se podría hablar, o sea la que permite el resto de la mácula. Por otra parte, si comparasemos la AV de una persona que creciera sin conos foveales y otra que los perdiese en la edad adulta, sería la misma o habría diferencias?
    Por curiosidad, que hay entre cono y cono en la mayor parte de la mácula?
    Feliz 2011

    Reply
    1. Ocularis Post author

      Son preguntas difíciles de contestar porque la agudeza visual es fruto de muchos procesos: el aprendizaje, la fijación de la imagen, etc.
      - Cuando no hay una “concentración típica de conos”, la agudeza visual depende, entre otras cosas de la concentración de conos restante en la fóvea, en el momento de aparición, en la capacidad del ojo de fijar el estímulo en una zona más alejada de la retina, de la visión del otro ojo, etc. En la práctica, las disminuciones en la concentración de los conos suceden en las enfermedades de la mácula: edema macular, degeneración macular asociada a la edad, toxoplasmosis, agujero macular, etc. Lo más importante es la cantidad de conos funcionantes que quedan en la fóvea. Y si casi no quedan, en la extensión de la lesión.
      - Por supuesto, hay una gran diferencia entre tener la pérdida de conos de adulto o durante el desarrollo visual. El que el daño foveal sea en la niñez puede jugar en contra (si se produce una ambliopía y la visión de ese ojo queda en cierta medida suprimida a nivel cerebral, el resto de la mácula no se desarrolla adecuadamente), o a favor (sobre todo si se trata la ambliopía, una zona extrafoveal de la mácula puede “aprender a fijar” el estímulo y el desarrollo visual potencia esa zona hasta conseguir visiones superiores a las que podría conseguir un adulto en las mismas circunstancias).

      Feliz 2011 a tí también.

      Reply
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