La retina del revés

Hacía mucho que quería escribir este artículo, aunque por diversos motivos se ha ido retrasando. Se trata de una curiosidad anatómica, algo que por supuesto se trata del ojo y del sistema visual, pero también sobre la evolución de las especies animales. Se trata de un mito falso, de una leyenda urbana profundamente incorrecta que, al contrario que otros mitos que hemos derrumbado en el blog, es más popular entre los «entendidos» que entre el público general.

Además de hablar del ojo, de la evolución y la selección natural, vamos a tocar algún concepto de semiótica desde un aspecto cuasi-filosófico. Veremos cómo atribuimos significados a algunas palabras con ligereza, a veces hacemos un «salto intuitivo» en ideas que nos parecen obvias, y en ese momento se origina un error, desde el comienzo de nuestro razonamiento, que arrastramos sin darnos cuenta hasta que nos lleva a una conclusión falsa. Pero tranquilos, que nadie se asuste con la semiótica ni tema una deriva filosófica del artículo. Son todo conceptos sencillos una vez se explican desde el punto de vista adecuado.

¿Cómo debería estar colocada la retina humana?

La retina es la parte del ojo que transforma la señal luminosa en señales biológicas y las transmite al cerebro a través del nervio óptico. Por hacer un símil con una cámara de vídeo, la retina se correspondería con la placa de sensores y circuitos en donde se proyecta la imagen. Simplificando mucho (pero mucho), la retina consta de 3 elementos:

Capa de sensores

En el modelo «artificial», el de nuestra imaginaria cámara de vídeo, lo representaremos así:

El la retina los sensores se llaman fotorreceptores. Aunque son dos tipos de células (conos y bastones), lo simplificaremos con un esquema de fotorreceptor:

Capa de procesadores

Los «chips» o circuitos que cogen la imagen en bruto de los sensores (o los fotorreceptores) y comienzan a procesarla, a comprimirla y prepararla para enviar. En el modelo artificial lo representaremos así:

En la retina hay diversas neuronas que cumplen este papel. De hecho se trata de una red neuronal sorprendentemente compleja. Nuevamente, para simplificar, esta capa de proceso neuronal lo representaremos simplemente con la siguiente célula:

El cableado

Hay cables que unen los sensores con los procesadores, pero ahora nos referimos al cableado que sale de los procesadores hacia fuera de este sistema de imagen. Para el modelo artificial de sensores y procesadores, el cableado lo representaremos así:

Y en la retina, las fibras nerviosas (axones) las esquematizaremos de esta manera:

Bien, ya tenemos los elementos básicos. Vamos a jugar a ser ingenieros o diseñadores de una cámara de vídeo. ¿Cómo sería el orden lógico para colocar estos tres elementos? Supongo que todos estaremos más o menos de acuerdo con un esquema similar a éste:

En esta imagen la luz viene desde la izquierda. Así que lo primero que ponemos es la capa de sensores. Por detrás de la capa de sensores, los procesadores hacen una primera elaboración de la imagen y la preparan para enviar. Y de los procesadores salen los cables que llevan la información desde esta parte a la zona de almacenamiento.

Siguiendo esta lógica y simplicidad, que parece irrebatible, ¿cómo debería ser una retina bien diseñada? Solo tenemos que cambiar los componentes electrónicos por sus correspondientes biológicos:

Los fotorreceptores «apuntando» hacia donde viene la luz. Por detrás de éstos, la «capa de procesamiento» consta de diversas estirpes neuronales (células bipolares, horizontales, amacrinas). Por simplicidad, decíamos antes que vamos a dibujar una sola célula que representa todo el conjunto. Luego cuando veamos imágenes reales de la retina, comprobaremos que realmente hay más complejidad. Y por último, el cableado, las fibras nerviosas que recogen la información de estas neuronas intermedias de procesado, salen hacia atrás, para formar el nervio óptico y finalmente hacia el cerebro.

Un esquema simple y eficiente, ¿verdad?

¿Y cómo está colocada realmente?

Pues lo que hemos explicado es como no está dispuesta nuestra retina. Vamos a poner una imagen esquemática de las células de la retina:

Y para que quede más claro, vamos a utilizar los elementos simplificados de antes:

¿Qué sentido tiene todo esto? ¡Está todo del revés! Los fotorreceptores están mirando hacia atrás. La luz tiene que atravesar todas las capas de la retina. ¿Eso no interferirá en la señal luminosa, que antes de llegar al fotorreceptor tiene que pasar por las fibras nerviosas y todas las neuronas? En el esquema de la cámara de fotos este diseño sería imposible. Los cables y los procesadores son opacos, obstaculizarían la labor de los sensores.

Además, y esta sí es una circunstancia biológica relevante, los cables (fibras nerviosas) van por delante. Tienen que «dar la vuelta», porque la salida de los cables, el nervio óptico, está por detrás, en la dirección opuesta a la entrada de la luz. Por lo tanto deben atravesar la parte de los sensores. Ya no podemos tener una superficie continua de fotorreptores en toda la retina. Va a haber un hueco, una parte que no vamos a poder capturar luz. Un «agujero» en la imagen percibida. En el esquema simplificado vemos el «cable» de color salmón que se ocupa el espacio entre toda las capas de la retina para salir hacia la derecha, hacia el nervio óptico. De tal forma que los fotorreceptores (en verde) tienen que dejarle espacio.

En un esquema más parecido al ojo, vemos cómo al formarse el nervio óptico se interrumpe el resto de la retina:

Qué mal, ¿no? Parece un fallo claro de diseño.

Un ejemplo de retina bien colocada

Nuestro modelo de retina «mal puesta» no es exclusivo del ser humano. Lo compartimos con todos los vertebrados, que en conjunto tenemos los ojos «mal diseñados» (obsérvese que estamos entrecomillando todo el rato, luego volveremos a ello). Esta colocación peculiar de la retina («invertida», desde nuestro punto de vista) depende de un desarrollo embrionario común que compartimos todos los animales vertebrados. Y este desarrollo embrionario está conducido por gran cantidad de genes. Simplemente no se puede dar la vuelta porque sí. Y tampoco puede modificarse esta posición mediante mutaciones puntuales. No puede haber una mutación concreta y aislada en un animal cuyos padres tienen la retina invertida, que dé lugar a una retina «del derecho».

Pero no todos los ojos en cámara tienen el mismo origen evolutivo. En un fascinante caso de convergencia evolutiva, otro grupo diferente de animales desarrollaron un ojo en cámara, sin compartir origen con los vertebrados. Hablo de los cefalópodos, ese grupo de grandes invertebrados marinos como los pulpos o los calamares. Veamos un esquema sencillo con el ojo de un vertebrado a la izquierda y el ojo de un cefalópodo a la derecha.

Es sorprendente la convergencia evolutiva, ¿verdad? Cómo se repite la misma solución en momentos y ambientes diferentes de la evolución animal. Sin duda, el modelo de ojo en cámara es la estrategia ganadora, el mejor diseño que puede realizarse en la naturaleza (y de forma artificial, ya que toda cámara fotográfica y de vídeo es una copia de nuestro ojo). De manera que cuando un grupo de especies animales de tamaño grande precisa de buena visión para sobrevivir, tiende a desarrollar este mismo ojo en cámara.

Pero en la imagen de arriba se ve la diferencia fundamental entre ambos tipos de ojo. El del vertebrado tiene la retina al revés. Los fotorreceptores están de espaldas, miran hacia la «pared» del ojo. Los cables están por delante, que luego tienen que pasar por un «agujero» en los fotorreceptores.

Sin embargo, en la imagen de la derecha, en el ojo del calamar, o del pulpo, las cosas son más sencillas y eficientes. Los fotorreceptores miran de frente, hacia donde les viene la luz. Y las fibras nerviosas están detrás. No tienen que hacer vueltas extrañas, no tienen que agujerear ni atravesar los fotorreceptores.

En la zona del nervio óptico, en el caso del ojo vertebrado, tiene que haber un hueco donde no hay receptores. Un defecto en el campo visual, la mancha ciega, que luego explicaremos. Sin embargo, en el ojo del cefalópodo, a la derecha, en la zona del nervio óptico no hay defecto de fotorreceptores. No tienen mancha ciega, no hay un defecto en su campo visual.

Para los cefalópodos, todo está bien y en su sitio. La forma lógica.

Veamos alguna imagen más de lo mismo:

La luz viene de arriba. Los receptores están de espaldas en el caso de los vertebrados, y de frente en el caso de los cefalópodos.

Otra ilustración más, esta vez representando retinas más realistas:

Vemos que aquí hay muchas más células. Para orientarnos, vemos que la luz («light») viene de arriba. En el caso de la retina de los vertebrados, a la izquierda, los fotorreceptores («photoreceptors») están abajo. La luz tiene que atravesar todas las estructuras de la retina antes de ser detectadas por ellos. En la retina del pulpo (derecha) los fotoreceptores están arriba, reciben directamente la luz.

La retina del revés: inconvenientes

¿Qué inconveniente implica tener la retina del revés? Al principio ya decíamos que la luz atraviesa todas las capas de la retina (fibras nerviosas, y el resto de las neuronas) antes de llegar a los fotorreceptores. ¿Eso no interferirá en la recepción de la luz? Luego volveremos a ello.

Ahora detengámonos en otro hecho más evidente. Como las fibras nerviosas transcurren por delante de la retina, tras reunirse todo el haz, lo que luego va a ser el nervio óptico tiene que atravesar la retina. Precisa de un «agujero» en donde no puede haber fotorreceptores. De esta manera, los vertebrados no podemos poseer una superficie continua de fotorreceptores, queda un «agujero» por donde no podemos recibir información.

Nuestro campo visual es la zona del espacio que es captada por nuestros ojos. Todo aquello que está al alcance de nuestros ojos y se proyecta en un fotorreceptor es captado por nuestra vista, forma parte de nuestro campo visual. Pues el campo visual de cada ojo de los vertebrados tiene la llamada mancha ciega. Que corresponde a esta carencia de fotorreceptores, esta área circular que es el comienzo del nervio óptico, donde las fibras nerviosas que están por delante del resto de la retina, deben atravesar del resto de la retina y salir por detrás del ojo.

Qué fallo, ¿no? Todos los vertebrados tenemos un defecto en el campo visual de cada ojo. Es decir, tenemos dos manchas ciegas, una en el ojo izquierdo y otra en el derecho. Sin embargo, un calamar o un pulpo no sufren de mancha ciega. Lo veíamos en la imagen de arriba: el nervio óptico también se forma de la reunión de las fibras nerviosas, y se prolonga hacia atrás. Pero no necesita interrumpir la superficie de los fotorreceptores. Mucho mejor diseño, ¿verdad? Visto así, ¿no sería mejor para nosotros tener un ojo de pulpo?

El «fallo» de la selección natural, ¿prueba de la evolución?

Este fallo de diseño de los ojos de los vertebrados se ha destacado en numerosas revistas, libros, páginas webs, blogs y podcasts. Se pone como uno de los ejemplos del funcionamiento de la selección natural. Un argumento a favor de la selección natural y la evolución «no dirigida», frente al creacionismo (y su reinvención modernizada del diseño inteligente).

Y efectivamente, la conclusión del mensaje es real: la selección natural no mira al futuro, no «diseña» los órganos pensando a largo plazo, planeando cómo quedará el ojo en el futuro. En ese sentido, los seres vivos mutan y se transforman sin un plan predefinido. La selección natural es ciega, sin intencionalidad.

Sin embargo, aunque la conclusión es cierta, vamos a ver que este ejemplo no se está usando de forma correcta. El diseño del ojo del cefalópodo no es superior al del vertebrado. Aunque la explicación no es sencilla, y se le escapa a una buena parte de los biólogos. Un biólogo que estudie los diferentes ojos de los animales (sea biólogo evolucionista, zoólogo, etc) tiene una visión amplia y global de la anatomía y funcionamiento de los diferentes órganos y sistemas de muchos animales. Pero no puede conocer todos los detalles de cada célula o cada proceso. Por eso es importante la comunicación entre las diferentes ramas de la biología, entendida la biología en el sentido amplio. Un oftalmólogo es, en cierta manera, un «biólogo extremadamente especializado». Por poner un ejemplo de cómo nos enriquece la comunicación entre disciplinas, la perspectiva evolucionista (que un oftalmólogo aprende de un biólogo evolucionista, por ejemplo) nos aporta un entendimiento mucho mejor de la embriología ocular humana. Personalmente yo he agradecido leer sobre la evolución del ojo, y así entiendo mejor el desarrollo del ojo humano desde el embrión hasta el adulto. En esta ocasión quiero humildemente devolver el favor a los biólogos más generalistas sobre este problema del «diseño erróneo» de la retina, explicando por qué no es tan erróneo.

Cuando comenzó a evolucionar el ojo en cámara en los ancestros de los actuales vertebrados, las mutaciones fueron modelando lo que al principio eran meros sensores de luz. No había un diseño a largo plazo. Las modificaciones anatómicas que fueron complicando el concepto de placa visual al ojo en copa, etc, no tenía un plan a futuro. Se trata de mutaciones ciegas, inicialmente al azar. Para el que esté interesado en la evolución del ojo desde lo más sencillo hasta el elaborado ojo de los grandes vertebrados, aquí tenéis el artículo que le dediqué.

La selección natural fue descartando las mutaciones que implicaban peor rendimiento visual y potenciaba las que tenían mayor éxito para sobrevivir. Pero en un ojo primitivo, en un animal primitivo con un entorno concreto. La evolución no mira a largo plazo. No considera el futuro. No hay nadie que se haga preguntas del tipo: qué pasará con lo que luego será una retina; qué implica una mancha ciega en un ojo. Si una «protorretina» estaba «del revés» pero eso no suponía un peor rendimiento visual, esa variante no era descartada. Así, los animales primitivos de los que luego descienden los vertebrados actuales comenzaron con una protorretina muy sencilla que estaba puesta del revés.

Una vez establecidos los principios básicos de cómo se dispone y desarrolla la retina primitiva, la evolución en complejidad y tamaño puede aumentar el número de receptores y otras células. Pero ya no puede dar la vuelta al tejido.

Por el contrario, los cefalópodos desarrollaron de forma paralela el ojo, pero con los fotorreceptores mirando de frente y las fibras nerviosas hacia atrás. En un animal primitivo, con una visión poco desarrollada, ambos ojos en cámara primitivos no presentaban diferencias importantes en el rendimiento. La mancha ciega, el defecto del ojo de lo que luego serían los vertebrados, no era un gran inconveniente en un ojo tan inicial que todavía es incapaz de generar imágenes.

La retina «del derecho» y su límite evolutivo

Vamos a ejercitar nuestra imaginación. Supongamos que la especie del animal primitivo que luego evolucionó hacia los vertebrados actuales tenía un diseño como el de los cefalópodos, y no el actual. Veamos a qué desafíos evolutivos debió enfrentarse, y así podríamos entender si un ojo con diseño de cefalópodo podría encajar en un vertebrado.

¿Por qué debemos hacer este ejercicio de imaginación? Porque los vertebrados en general tienen unas necesidades visuales más altas, que se traducen en mayor especialización de fotorreceptores, retinas con más densidad celular y más complejas. Además hay diferencias generales entres ambos tipos de animales: por ejemplo los vertebrados tenemos sangre. Un detalle que será importante.

Así que vamos a ello. Tenemos al hipotético animal primitivo que va a evolucionar en complejidad de forma diferente a los calamares y los pulpos. El futuro vertebrado necesitará ver mejor, más lejos, más nítido y más definido. Pero tenemos a nuestro ancestro de vertebrado con la retina «bien puesta»:

¿Qué hace la evolución natural para mejorar la visión? ¿Cómo se ve modificada esta protorretina para dar al animal mejor calidad visual y por tanto más posibilidades de supervivencia? Pues inicialmente los fotorreceptores se especializan: mutan, se alargan y se hacen más complejos para más para captar la luz. Esta subespecialización celular aumenta la sensibilidad a la luz, pero supone un importante coste metabólico. Estos fotorreceptores, llenos de moléculas sensibles a la luz, consumen mucho oxígeno y nutrientes. Proporcionalmente son células muy «hambrientas».

Aquí lo representamos con este emoticono hambriento. Debemos proporcional oxígeno y nutrientes a estos fotorreceptores evolucionados. ¿Cómo lo debe hacer este primitivo vertebrado? Los vertebrados alimentan a sus células mediante la sangre. Así que según se van especializando los fotorreceptores, debemos llevar sangre cerca de ellos. Ya no es una retina delgada y primitiva a la que llega el oxígeno y los nutrientes por difusión de los tejidos cercanos. Estas crecientes necesidades metabólicas obligan a que haya vasos sanguíneos en la propia retina. Y a poder ser, cerca de los fotorreceptores, que son los que más consumen. Aquí tenemos nuestra retina evolucionando con vasos sanguíneos:

De acuerdo, ¿cuál es el siguiente paso? Estos primitivos vertebrados están en una «carrera armamentística visual»: el que mejora un poco su visión tiene más probabilidades de sobrevivir. Hay una gran presión evolutiva en el ojo: mutaciones con pequeñas ventajas visuales rápidamente se imponen en la población. La estrategia que irremediablemente va a aparecer es la de aumentar la densidad de fotorreceptores. Al poner receptores más juntos, aumentamos la resolución de la imagen. Hacemos los pixeles más pequeños. Vamos a ello:

Aquí lo tenemos: muchos fotorreceptores, juntitos. Pixeles más pequeños, podemos discriminar más detalles en la visión. Una gran ventaja evolutiva. Pero, un momento, ¿dónde están los vasos sanguíneos? Ahora tenemos muchas bocas que alimentar. Tantos fotorreptores juntos general un espacio biológico de gran demanda. Debemos aportar oxígeno y nutrientes, si no esta retina no es viable.

¿Ponemos los vasos sanguíneos por delante de los fotorreceptores?

Aquí estamos alimentando bien a los fotorreceptores, sin interferir en las propias células de la retina. Pero hay una razón clara para que esta solución está limitada: la sangre es opaca. No puedes aumentar indefinidamente el aporte sanguíneo por delante de la retina, porque está en la línea de visión. Al contrario que otras células (como las propias de la retina), los glóbulos rojos de la sangre no son transparentes, sino rojos. Así que si aumentamos el árbol vascular que hay por delante de la retina (entre la luz y los fotorreceptores) vas a interferir en la propia visión. De esta manera no podemos aumentar mucho la densidad de fotorreceptores.

Hay que buscar otra forma. Veamos: ¿ponemos vasos sanguíneos entre los fotorreceptores?

No, estoy poniendo vasos sanguíneos en lugar de los fotorreceptores. No puedo hacer una masa compacta y apretada de fotorreceptores muy juntos.

Entonces, ¿por detrás de los fotorreceptores?

Este esquema puede funcionar hasta cierto límite. Pero tiene dos problemas. Por una parte, robamos espacio a la capa de neuronas que procesan la información. Para hacer la red de arterias, venas y capilares que necesitan los fotorreceptores se necesita mucho espacio. Infiltrada en la propia retina puede haber una red sanguínea moderada, para células con unas necesidades normales, digamos. Las células que están en amarillo y en salmón se podrían alimentar con una red vascular, digamos, normal. Pero los fotorreceptores, las células verdes, tienen una necesidad muy alta. Precisan de una red vascular muy densa, que no cabe dentro de la propia retina.

Este esquema tiene también otro problema: el vaso sanguíneo que alimentaría al fotorreceptor está demasiado lejos de éste. Repasemos cómo es un fotorreceptor. Una célula de este tipo (un cono o un bastón) es grande aunque estrecha. Así puede estar estar apilada, compactada junto a otros receptores, para ofrecer una superficie pequeña en la dirección donde llega la luz (pixeles pequeños, mejor resolución de imagen). Pero al mismo tiempo es alargada para que la luz recorra una trecho largo y pueda estimular los pigmentos visuales. Las líneas azules del extremo del fotorreceptor simbolizan las invaginaciones y vacuolas que contienen el pigmento visual. Este segmento del cono o del bastón es el que tiene alta demanda metabólica, y debe estar muy cerca de la red vascular que le mantiene vivo, a escasas micras. Si el capilar está en la zona de las células amarillas ya está muy lejos.

No, la solución tiene que ser algo muy similar a la que hemos propuesto al principio: poner la red vascular justo delante de los segmentos externos de los fotorreceptores. Así es la única forma tener fotorreceptores muy juntos, y suficientemente alimentados porque los capilares están justo al lado. Ésa es la solución para tener una «superretina» que marque la diferencia. Una retina que da una gran calidad visual, una retina ganadora en esta carrera armamentística que la evolución ha desarrollado para modificar el ojo. Pero esta superretina, la de alta densidad de fotorreceptores muy especializados (pero de alta demanda metabólica) no puede funcionar si la luz viene desde esa dirección. La sangre es opaca, y eso no lo podemos cambiar.

Por lo tanto, esta retina «del derecho» tiene un límite en su desarrollo evolutivo. Un «muro de realidad», unas limitaciones físicas y biológicas que le impide especializar mucho el fotorreceptor y aumentar mucho su densidad. Porque no hay una forma eficiente de alimentarlos. Llegado a cierto límite, los fotorreceptores no pueden aumentar en número ni hacerse más sensibles a la luz.

Así que, en este imaginario animal primitivo que iba a evolucionar a un vertebrado, pero con la retina «del derecho», no va a poder desarrollar una buena visión. Nada parecido en calidad a los vertebrados de hoy en día.

La solución

Creo que a estas alturas la conclusión es obvia. Tenemos la evolución lógica de una retina que evolutivamente va a conseguir una calidad de imagen muy superior a la de cualquier ojo primitivo:

  • Fotorreceptores muy sensibles a la luz. Y por tanto, muy demandantes de oxígeno y nutrientes
  • Fotorreceptores estrechos y cercanos entre sí. Mayor nitidez de imagen. Pero mayor necesidad metabólica en volúmenes pequeños de tejido
  • Una red capilar especialmente densa para abastecer estas necesidades.

O sea, básicamente el esquema que hemos puesto antes:

Pero como la luz llega por la parte donde tenemos esa capa opaca de vasos sanguíneos (en la izquierda de la imagen), esta composición, intrínsecamente válida, falla en su colocación. Así que solo tenemos que dar la vuelta:

Ahora sí. La luz entra por la izquierda. Atraviesa las células de la retina (que son transparentes) y llega a los fotorreceptores. Sí, llega de una forma antiintuitiva para nuestra forma de pensar, porque llega «por detrás». Pero si somos capaces de de abstraernos de conceptos macroscópicos, podemos llegar a entender que un receptor funciona igual de bien al margen de la posición en la que esté. La luz estimulará el pigmento visual, llegue por delante de la célula, por detrás o de lado.

Justo detrás de los fotorreceptores (y del epitelio pigmentario), hay una densa capa de capilares sanguíneos, llamada «coriocapilar». Y abastece las ingentes necesidades metabólicas de los fotorreceptores. Y como están por detrás, no interfieren en la llegada de la luz al fotorreceptor.

Las dos posiciones compitiendo

Este ejercicio de imaginación que hemos realizado antes, el suponer que un animal primitivo pero con la retina del derecho comenzó a evolucionar hacia un ojo más complejo, de la misma manera que los vertebrados, probablemente no es solo un ejercicio mental. Tiene sentido que haya ocurrido en la realidad: que hayan habido ojos primitivos con protorretinas con diferentes configuraciones. Cuando se estableció competencia entre los animales (buscar alimento, cazar a otros animales o evitar ser cazado, etc) y una mejor visión resultaba clave para sobrevivir, comenzó la «carrera armamentística», los distintos tipos de ojos evolucinando, perfeccionándose. Llegó un momento que la retina «del derecho» no podía evolucionar más. Estaba el límite físico-biológico explicado antes: no podía mejorar en resolución de imagen. Pero los animales con la retina del revés sí. Estaban mejor adaptados. Así que son los que sobrevivieron. No es que solo haya habido dos estrategias evolutivas del ojo (la de vertebrados y la de los cefalópodos). Son las dos únicas que han sobrevivido. La de los cefalópodos porque se han quedado con un hábitat y unas estrategias de supervivencia que no han necesitado una visión mejor que la que tienen. Los vertebrados han desarrollado una visión mejor que la de otros que precisamente no han sobrevivido.

Cuando han tenido que competir ambos tipos de ojo (retina del derecho y retina del revés), ha ganado esta última. Puede que hayan existido otras configuraciones de retina, pero solo ha sobrevivido la mejor (retina del revés) en el contexto de una competencia directa.

Por desgracia, el ojo no deja muestras fósiles, así que no sabemos cómo eran las retinas de los ancestros de los vertebrados, o los primeros vertebrados. ¿Puede que hubiera vertebrados con diferentes tipos de retina y solo han sobrevivido los que tenían la configuración actual? ¿Por qué no?

Datos de interés

Pequeñas mejoras en la visión implicaban tanta ventaja evolutiva que la selección natural ha permitido que nuestro sistema visual sea absurdamente caro. Por ejemplo, los fotorreceptores son las células que más recursos consumen de todo el organismo (comparando células individuales). Su consumo está incluso por encima de las propias neuronas.

Para alimentarlos, la red vascular que proporciona soporte a nuestros conos y bastones (coriocapilar en concreto, y la coroides en general) es la más densa de todo el cuerpo. Ningún otro tejido está tan irrigado de sangre como esta parte de la retina. Como vemos, el ojo acumula muchos récords.

Veamos una imagen real de una retina humana:

Esos vasos sanguíneos que vemos son los vasos que están «por delante» de la retina, entre la entrada de la luz y la retina. La sangre de estos vasos interfiere en nuestra visión. Aunque pueda parecer que es un árbol vascular denso, realmente no lo es. Esta circulación retiniana abastece de sangre al 80% interno del espesor retiniano. Aunque en volumen es la mayoría de la retina, da soporte a células (ganglionares, bipolares, horizontales, de Müller) con una demanda relativamente baja de oxígeno y nutrientes. El 20% de la retina restante, la más externa, corresponde aproximadamente al segmento externo de los fotorreceptores. Siendo en volumen una parte pequeña del espesor retiniano, consume mucho más que el resto. Los vasos sanguíneos que nutren a esta parte no son visibles en esta imagen, porque la red coriocapilar está por detrás de la retina. Se trata de la coroides, que está a pocas micras de los fotorreceptores, pero debido a que el epitelio pigmentario (unas células entre los fotorreceptores y la coriocapilar) son opacos, no podemos ver la circulación coroidea.

Esta imagen es una angiografía especial que nos permite ver los dos tipos de circulación. En un blanco más denso, y saliendo del nervio óptico (el círculo oscuro de la derecha) está la circulación retiniana. En gris y por detrás vemos vasos más grandes, que es la circulación coroidea. Toda la imagen está saturada de vasos coroideos, mientras que los vasos de la retina apenas son cuatro ramas.

Veamos la retina al microscopio:

He superpuesto los dibujos de los esquemas, para orientarnos. La célula verde de abajo es el fotorreceptor. Vemos que el segmento externo (la parte con las rayas azules), que es lo que tanto consume, ocupa un grosor relativamente pequeño de toda la retina. Justo por debajo, están los capilares sanguíneos, la capa coriocapilar de la coroides. Lo represento con el dibujo del capilar.

Por encima del fotorreceptor están las neuronas que procesan la imagen. Esquematizado como una sola célula amarilla, vemos que en la retina real esta parte es muy grande, ocupa la mayoría del grosor. Y hay muchas células. Todos esos círculos morados oscuros son núcleos de células. Vemos también que hay varias capas diferenciadas. Se trata de toda una red neuronal.

Y por último, arriba del todo, en color salmón y confundiéndose con el color de la retina real, la capa de fibras nerviosas.

¿Realmente está del revés?

A lo largo del artículo hemos estado hablando de la retina del derecho (la de los cefalópodos) y del revés (los vertebrados). Al principio lo entrecomillaba y luego no, para no interferir en lo que estábamos explicando. Pero ahora conviene que lo analicemos. ¿A qué nos referimos con que la retina está «del revés»? ¿Del revés con respecto a qué?

Damos por supuesto que la posición correcta, la natural, es la del calamar. Y que nosotros, los humanos, la tenemos cambiada. ¿Por qué? Aquí dejamos que la intuición nos diga qué posición es la buena, la correcta. Nos dejamos llevar por un «sentido común» mal entendido. Y en ciencia no debemos hacer eso. Quizás sea porque hacemos una aproximación macroscópica al problema. Hacemos un símil involuntario con una cámara de vídeo y un sistema de sensores, como hemos hecho al inicio del artículo. Cuando estamos en la escala macroscópica, los objetos suelen ser opacos. Si un cable tiene que ir hacia atrás, intentarás que no vaya hacia adelante primero.

Se trata de consideraciones de un mundo macroscópico que no tienen mucho sentido a nivel microscópico. De hecho no se trata de que, para solventar un problema que no conocíamos (las necesidades metabólicas, colocar un lecho sanguíneo opaco cerca de los fotorreceptores) la naturaleza lo soluciona dando la vuelta a la retina. La retina del vertebrado no es la opción «alternativa» para solucionar un problema. A priori es igual de válida que la retina del pulpo. No tiene sentido hablar de retina del derecho o retina del revés, ya que la aproximación «lógica o simple» que muchas veces hace nuestra mente para solucionar un problema no es aplicable. Nuestra mente trabaja con conceptos, con abstracciones, con ideas elementales. Pero la naturaleza no funciona con dichas abstracciones o conceptos. Para entenderlo con un símil geométrico: raramente vemos líneas rectas o formas perfectas, salvo cuando por cuestiones físicas un tejido es más eficiente (la esfera como forma de menor superficie a igualdad de volumen, por ejemplo). Los vasos sanguíneos pequeños raramente van en línea recta o tienen bifurcaciones regulares.

Por eso debemos hacer una reflexión para darnos cuenta que términos como «del derecho», «del revés», «al contrario», «boca abajo», no tienen mucho sentido cuando hablamos de biología, anatomía o fisiología animal. La fisiología, y por tanto la anatomía, cumplen un papel: ejercen funciones, solucionan problemas, ofrecen cualidades y capacidades al organismo. La forma correcta es la que mejor realiza la función. Así que la retina del vertebrado no está al revés. Está como tiene que estar para realizar la función que hace. Y la del calamar tampoco está al revés. Cumple la función para el cefalópodo, así que está como tiene que estar.

Esto se aplica también a otra frase frecuente (y falsa) que se dice sobre el sistema visual: que la imagen del ojo se proyecta en el cerebro (en el lóbulo occipital) «al revés». Y luego el propio cerebro da la vuelta a la imagen para que la veamos bien. Es totalmente falso, y es el mismo error de concepto. Si la parte superior del campo visual se proyecta en la parte de abajo del lóbulo occipital, eso es totalmente irrelevante. La parte superior podría haber ido a la parte izquierda del cerebro, a un pliegue de la parte interna, o a cualquier lado. Eso no importa. Lo importante es que cuando la imagen se integra, la parte que recibe la parte superior se relaciona de la manera correcta con la parte que recibe la parte inferior. Dónde estén estas localizaciones cerebrales es irrelevante.

Conclusión

Enhorabuena si has llegado hasta el final. Espero que no haya sido muy complejo y que te haya resultado de interés. Yo me he divertido mucho escribiendo el artículo. Y sobre todo, dibujando los esquemas. También me gustaría que, a través de un campo tan aparentemente estrecho y tan clínico práctico como la oftalmología, hayas podido asomarte al apasionante mundo de la biología evolutiva, una disciplina que me gusta mucho, aunque no soy un entendido.

Y también me gustaría que la última parte, la de la semiótica, te ayude a arranque algunas reflexiones sobre lo que es la naturaleza. El mundo natural es pragmático, utilitario. No hay moral, no hay «correcto» o «incorrecto». Así que una buena parte de la terminología que usamos en nuestro día a día, que contiene implícitamente juicios de valor, no tienen cabida cuando entendemos o describimos el funcionamiento de un ser vivo.

Notas:

  • Ningún pulpo o calamar ha sufrido daño alguno durante la redacción de este artículo.
  • Aunque durante el artículo se ha afirmado que un oftalmólogo es un «biólogo extremadamente especializado» no se puede acceder a ninguna especialidad médica desde la carrera de biología. Tampoco un médico puede trabajar de biólogo directamente. Aunque en buena medida, ambas disciplinas hablan el mismo idioma, por así decirlo.
  • Aunque la configuración actual de la retina del vertebrado es la necesaria para una calidad de imagen tan buena, esto no es un argumento para el diseño inteligente o el creacionismo. La retina también tiene fallos. Por ejemplo, la propia configuración del tejido hace que sea relativamente fácil que se desprenda. Una retina con un diseño inteligente tendría una mejor fijación de ésta a la coroides. 
  • ¿Qué hubiera pasado si la sangre fuera transparente? No sabría contestar, pero es posible que el modelo actual del ojo vertebrado no fuera el único (con la excepción de los cefalópodos). También es cierto que igual no existe una solución biomolecular tan eficiente como la hemoglobina pero transparente.
Comparte el artículo Tweet about this on Twitter
Twitter
Share on Facebook
Facebook
Share on LinkedIn
Linkedin
Email this to someone
email

1 Comment

  1. […] (3) Recordemos que esta circulación intrarretiniana no es el único aporte de oxígeno y nutrientes a la retina. De hecho, la parte más externa de la retina, la que más sangre necesita y la de metabolismo más exigente, no recibe el aporte de esta circulación, sino que depende de la circulación coroidea, mucho mejor preparada. Todo esto lo explicamos en este artículo. […]

    Responder

Deja una respuesta

Tu dirección de correo electrónico no será publicada. Los campos obligatorios están marcados con *